اولین نشانه های حیات گیاهی بر روی زمین
دکتر م. ج. مکریانی
دکتر م. ج. مکریانی
در فصل بهار گیاهان سر سبز و رویش گلهای شگفت انگیز و رنگارنگ تازهگی و طراوت خاصی به زمین میبخشند. انسان عادت کرده از این طبیعت شور انگیز و رایحه خوش و طراوت آن لذت ببرد، اما به ندرت از خود سئوال کند که گلها واقعا چه هستند و چگونه به این مرحله تکامل رسیده اند؟
در واقع گیاهان قهرمانان تاریخ تکامل در طبیعت هستند .مقاومت و قدرت تطبیق آنها با محیط زیست متحیر کننده است. تا بحال دانشمندان گیاهان را بیش از هر ارگانیسم دیگری مورد تحقیق و آزمایشات خود قرار داده اند تا پاسخی برای سرعت و تکامل مداوم و اسرار توانائیهای گیاهان بدهند.
اولین نشانه های حیات گیاهی بر روی زمین جلبکهای آبی بودهاند که آثار آنان در دریای بالتیک، در غرب روسیه یافت شده است و سن آنها را 3 میلیارد سال تخمین می زنند .این فسیلها در رسوبات دریایی یافت شده و جزو گیاهان نخستین به شمار میآیند .پس از آن گیاهان بی گل وسپس گیاهان گلدار ظاهر شده اند وآنگاه نوبت به گیاهان خشکی رسید.
چرخهی متابولیسمی در گیاهان
سازش جانداران و گیاهان با محیط زیست خود، برخوردی فعالانه است، و این بدین معناست که ارگانیسم تسلیم بدون اراده محیط نیست، بلکه این سازش تأثیری متقابل است(تئوری تکامل). تئوری تکامل توضیح میدهد، چگونه انسان و شاخههای مختلف حیوانی و گیاهی پا به عرصه وجود نهادهاند .همه موجودات تولید مثل میکنند و تنها تفاوت ژنتیکی والدین با نسل بعدی در تغییرات ژنهای ناشی از جهش میباشد. این تغییرات اتفاقی، یا مفیدند و در وفق دادن موجود با شرایط محیط مۆثرند و یا اینکه مضرند و تضعیف کننده و موجود شانس کمتری در تطبیق خود با شرایط محیط را دارد و احتمالأ نسلش منقرض خواهد شد. مجموعهی این تغییرات با گذشت زمان در نسلهای باقیمانده انباشته شده و ساختار فنوتیپی یک ارگانیسم را بطور اجتناب ناپذیری متحول میسازد.
برای تحقق این تغییر و تبدیل انرژی انجام یک سری واکنشهای زیست شیمیایی ضروری است .
انجام صحیح فرایندهای متابولیسمی در گیاهان مستلزم وجود عناصری است که باید به صورت اکسید و یا احیا شده در مواد معدنی جذب سلولها گردند و احتیاجات آنها را از نظر ماده و انرژی برای فرایندهای رشد و نمو تامین کنند. مقدار و نوع این احتیاجات تابعی از شدت و نوع واکنشهای متابولیسمی بوده و به همین جهت هر ارگانیسمی از نظر توانایی تولید تركیبات آلی و طریقه تحصیل انرژی با ارگانیسم دیگر متفاوت است.
ارگانیسمها با اعمال حیاتی از نظر توانایی سنتز و همانند سازی به دو دسته اتوتروف و هتروتروف تقسیم میشوند. ارگانیسم اتوتروف ارگانیسمی را گویند که از ترکیبات ساده ای نظیر دی اکسید کربن CO2 و ترکیبات معدنی چون عناصر نیتروژن، گوگرد و فسفر و انرژی حاصل از نور خورشید میتواند کلیه نیازهای گردش متابولیسمی خود را برطرف سازد که گیاهان در این گروه قرار میگیرند. میزان این احتیاجات در گیاهان مختلف متفاوت است. رفع این نیازها به منظور جبران فرایندهای چرخهای متحرک رشد و نمو و تولید مثل است. کلیه این احتیاجات بوسیله منابع طبیعی مختلف تامین میشوند که عبارتند از: خاک، هوا، آب و محیطهای آلی.
تنفس در همه موجودات عالی، چه جانوری و چه گیاهی انجام میگیرد. موجودات زنده در طی متابولیسم خود انرژی نهفته شده در پیوندهای شیمیایی مولکولهای آلی را آزاد كرده و به صورت بستههای انرژی یعنیATP، adenosine triphosphate مورد استفاده قرار میدهند.
سلولهای گیاهی نیز همانند سلولهای جانوری پروسه تنفس را از طریق سوزاندن مواد وترکیبات آلی و تولید انرژیHPDAN ، ATP و CO2 دارند. ذخیره شدن این انرژی در HPDAN و ATP فرایندهای متابولیسمی ارگانیسم چه گیاهی و چه حیوانی را برای بقای رشد و تکثیر تأمین میکند.
همه موجودات زنده توانایی جذب انرژی خورشید را دارند، اما فقط گیاهان سبز میتوانند نور خورشید را مستقیما به کار گیرند و با کمک مواد اولیه سادهای، مانند دی اکسید کربن، آب و آمونیاک ترکیبات سلولی را بوجود آورند این فرایند فتوسنتز (photosynthesis)نامیده میشوند.
فتوسنتز یکی از مهمترین پدیده های روی کره زمین، فرایند جذب و ذخیره انرژی است. در این فرایند که در سلولهای کلوروفیل دار (chlorophyll) گیاهان سبز انجام میگیرد، انرژی نور خورشید به صورت انرژی شیمیایی در مولکولهای قند ساده ذخیره میگردد.
فتوسنتز شامل واکنشهای وابسته و غیر وابسته به نور میباشد. واکنشهای غیر وابسته (واکنشهای تاریکی) به نور در استرومای کلروپلاست انجام میگیرد و طی آن انرژی شیمیایی لازم برای انجام واکنشهای مرحله نوری تامین میشود .این مرحله در بیشتر گیاهان در شب انجام میشود .در واکنشهای غیر وابسته به نور سلولهای گیاهی توسط مکانیسمی به نام چرخه کلوین با استفاده از دیاکسید کربن و واحدهای انرژیHPDAN، ATP انواع مختلف مولکولهای کربوهیدراتی (نشاسته و ساکارز) ساخته میشود.
فعالترین بافت فتوسنتزی گیاهان عالی سلولهای مزوفیلی برگ است. این سلولها دارای تعداد زیادی اندامک کلروپلاستی هستند که حاوی رنگدانههای سبز ویژهای به نام کلروفیل برای جذب نور میباشند. در این فرایند ساختمان دستگاه فتوسنتزی ابتدا با دریافت انرژی اشعه خورشید بوسیله رنگدانههای نوری کلروپلاستها، انرژی تابشی را در تیلاکوئیدها به انرژی شیمیایی تبدیل میکند. در این فرایند کلروپلاستها با انتقال الکترون و پروتون و اکسید کردن آب و آزاد کردن اکسیژن، امکان احیا کردن دی اکسید کربن به ترکیبات آلی و تولید محصولاتی چون نشاسته و ساکارز را فراهم میسازند.
کلروپلاستها مانند میتوکندریها دارای DNA هستند و در آن همانند سازی و پروتئین سازی مستقل از هسته عمل میکند. این فرایندها در بستره کلروپلاست انجام میگیرند.
DNA کلروپلاستها مانند DNA میتوکندریها ملکولهایی حلقوی هستند و به غشای داخلی کلروپلاست چسبیدهاند .ژنوم کلروپلاست 120 ژن دارد و محصولات آنها شامل RNAهای ریبوزومی ، tRNAها ، برخی زیر واحدهای RNA پلیمراز ، برخی از پروتئینهای ریبوزومی و تعدادی از آنزیمهایی است که در فتوسنتز نقش دارند.
گیاهان حشره خوار و یا گوشتخوار (carnivorous plants)
گیاهان حشره خوار و یا گوشتخوار (carnivorous plants) جزو گیاهانی هستند که علاوه بر استفاده از انرژی نور خورشید بوسیله فتوسنتز، قسمت اعضم انرژی خود را از طریق شکار حشرات و تغذیه آنهاPinguicula gigantea ،Drosera capensis و Dionaea muscipula و یا با بدام انداختن و هضم آغازیان Genlisea violacea و یا با صرف خزه ها و جلبکهای پلانکتونی Utricularia و یا با شکار جانوران کوچکی Nepenthes چون موش و قورباغه عنکبوت و کرم حشرات larve وحلزون و مارمولک تأمین میکنند. 28,1
برخی از قارچها نیازهای فرایند چرخهای رشد و نمو و تولید مثل خود را از طریق بدام انداختن و شکار موجودات زنده دیگر تأمین میکنند. تاکنون بیشتر از ٢٠٠ گونه از این قارچهای گوشتخوار در میان خانواده Zygomycetes, Basidiomycetes Hyphomycetes شناسایی شدهاند. 2
زیستگاه گیاهان گوشتخوار بدون استثنأ مناطق بسیار مرطوب وآفتابی و روشن در پیرامون مردابها و صخره های گرمسیری است. زمینهای این مکانها اسیدی است و از لحاظ ترکیبات نیتروژنی، سولفوری و فسفری ضعیف میباشند. دام گذاری و شکار جانوران کوچک برای رشد و نمو تکثیر گیاهان کارنیوروس بسیار کارساز است اما حیاتی نیست این گیاهان قادرند در شرایط کمبود شکار نیز از طریق افزایش عمل فتوسنتز به رشد خود ادمه دهند. 24,3
بدین جهت رشد این گیاهان معمولأ کند است و در روند رقابت خود با گیاهان دیگر برای رشد و تکمیل مواد غذایی نیازمند منابعی دیگر مثل پروتئین های جانوری که غنی از پیوندهای نیتروژن دار است میباشند. 5,4 این گیاهان برای رسیدن به این هدف مجهز به آنزیم هایی هستند که آنها را قادر به هضم سلولهای جانوری و تجزیه پروتئینها میکند. بعضی از این گیاهان حشره خوار مثل sundew tentacles ﴿Drosera﴾ و Pinguicula در نواحی مردابی با کمبود اکسیژن و یا Darlingtonia در مناطق ضایع شده با عناصر فلزات سنگین و یا حتیPinguicula ،Sarracenia ، Nepenthesبا زمینهای شور و قلیایی نیز سازگاری دارند.5،6 ،7،8
داروین در سال ١٨٧٥ در کتاب خودInsectivorous plants از این گیاهان بعنوان گیاهان حشره خوار نام میبرد.9 دسته گیاهان کارنیوروس به ٦ رده و هر رده از لحاظ نوع گل کردن به پنج راسته و هر راسته به بیشتر از دو جین تیره تقسیم میشوند.10 سلسله گیاهان حدودأ دارای ٢٥٠ هزار گونه میباشد ولی تنها ٦٣٠ نوع جزو گیاهان کارنیوروس میباشد که متناسب با محیط زیست شیوه شکار و به تله اندازی و سستم گوارشی و دستگاه تولیدات آنزیمی آنها متفاوت است. 4مضافاً نیمی از این گونه ها در چند جنس طبقه بندی میشوند خانواده های متفاوت این گیاهان حشره خوار بجز در مناطق قطبی و سردسیر در همه قاره ها پراکنده شده اند.
اساسأ برای گیاهان حشره خوار پنچ مکانیزم بدام اندزی وجود دارد
١- تله گیاهان کارنیوروس با برگهای قیفی یا کیسه ای و شیپوری مانند (Pitfall traps) که محتوی مخلوطی از آنزیمها و باکتریهای گوارشی مختلف هستند
٢- تله گیاهان کارنیوروس با برگهای چسپناک (Flypaper traps with sticky mucilage)
٣- گیاهان کارنیوروس با تلههای قفلی (Snap traps) دارای برگهای دو پرهای خاردار هستند
٤ـ تله گیاهان کارنیوروس با برگهای کیسهای خلأ دار و مکنده (Suction traps suck in prey)
٥ـ تله گیاهان کارنیوروس با ریشههای تور مانند (Lobster-pot traps)
گیاهان کارنیوروس برای شکار حشرات مکانیزمهای فعال و غیر فعال به کار میبرند. گیاهان کارنیوروس با تلههای غیر فعال بیشتر ازطرف Flypaper traps با برگهای چسپناک مورد استفاده قرار میگیرد. بعنوان مثال حشرهای که بر روی سطح برگTriphyophyllum مینشیند30، قبل از آنکه بتواند بگریزد سطح برگها با ترشح موادی چسپنده و اسیدی حشره را از تحرک میاندازند و سپس حشره توسط آنزیمهای هضم کننده که به وسیله سلولهای غددی تولید میشوند تجزیه میگردد. همچنین تلههای غیر فعال نیز بوسیله گیاهانی با برگهای قیف مانند و شیپور مانند متعلق به تیرههایNepenthaceae ، Sarraceniaceae مانندcalifornica Darlingtonia، Sarracenia،Heliamphora chimantensis ، Nepenthesمورد استفاده قرار میگیرند. حشره ای که به درون این کیسه ها میافتد قبل از آنکه بتواند بگریزد با تر شح مایعات گوارشی پر آنزیم از پا در میآید و هضم میگردد11 ,6 .
خانواده Sarracenia برای تجزیه شکار علاوه بر تولید مایعات گوارشی از همکاری باکتریها نیز بهره میگیرند. Sarracenia flava با بوی نکتار حشرات را جذب کرده و بوسیله ماده قلیایی و سمی چون کونیئن coniine که در نکتار وجود دارد آنها را بی حس میکنند. 12
گیاهان کارنیوروس قفلی Snap traps با کاربرد مکانیزم فعالانه و حرکات مکانیکی برگهای دو پره ای خار دار (Dionaea muscipula) که هر یک داری چندین تار حساس روی سطح فوقانی میباشند به شکار حشرات میپردازند. این گیاهان میتوانند بواسطه یک تحریک مکانیکی هر یک از تارهای سطح برگهای دو پره ای واکنش نشان دهند و پره های برگ را بسرعت بسته و حشره را بدام بیاندازند. گیاهانی که ترکیبی از مکانیزمهای فعال و غیر فعال به کار میبرند، واکنشهای مکانیکی نسبتا کندتری را برای بدام انداختن دارند.13
در پروسه تكامل و تحول، همه موجودات زنده اعم از جانوری و گیاهی، تمایل دارند خود را با شرایط محیط سازگار سازند. اما این سازگاری تدریجی و در طول چندین نسل پدیدار میگردد. این تئوری که از سوی داروین تدوین و ارائه شده، مدعی اینست که سلوک رقابتمنشانه موجودات برای تغذیه و تولید مثل در راستای بقای نسل و مسلط شدن بر دشواریهای محیط زیست، در تحول و تکامل آنها مۆثر است. در طبیعت موجوداتی امکان بقای نسل دارند، که به بهترین نحو خصوصیات ژنتیکی جدیدی را حاصل نمایند، که منطبق با محیط زیست باشند. بدین طریق موجوداتی که دارای صفتهای پذیرفته شده و همساز با طبیعت هستند، میتوانند این خصوصیات را به نسلهای بعدی منتقل و موجب ترویج آنها شوند. موجوداتی که دارای صفتها و خصوصیات ژنتیکی ناسازگار با طبیعت باشند شانس بقای نسل را ندارند. چگونگی تحول و تکامل گیاهان کارنیوروس را فقط ازطریق فسیلهای کمیاب پیشینه میتوان مورد بررسی قرار داد. تا کنون فسیلهای بسیار محدودی آنهم معمولأ به شکل بذر و یا گرده ها پیدا شدهاند. عمومأ گیاهان کارنیوروس متعلق به گیاهان فصلی میباشند و همانند تنه درختان ویژگی تحقیقات فسیلی را کمتر دارند. بخصوص استعداد تلهگذاری اکتسابی این گیاهان احتمالأ همواره ثابت و پایدار نبوده است probably not be preserved in any case. ولی با وجود این میتوان روند اکتسابی استعداد تله گذاری را از ساختار فعلی این گیاهان دریافت. 10،14
تلههای گیاهان کارنیوروس با برگهای قیفی یا شیپور مانند (Pitfall traps)
یکی از بزرگترین گروه گیاهان کارنیوروس، گیاهانی با برگهای قیفی یا شیپور مانند میباشند که زیستگاه آنها بیشتر مناطق مرطوب و گرمسیر آمریکا وجزایر اوتسیانه اقیانوس آرام میباشد. روش شکار گیاهان کارنیوروس با برگهای قیفدار Pitfall traps با گیاهان چهار راسته دیگر متفاوت است. تلههای این گیاه بطور تكاملی از یك برگ قیفی مانند ساده كه حاشیه های آن محكم به هم چسبیده و در قسمت دهنه لوله گشادتر میباشد تشكیل شده است. برخی از اعضای گروه گیاهان کارنیوروس با تلههای قیفی در قسمت دهنه دارای کلاهکی هستند که به هنگام شکار بسته میشود.12 دهنه قیف، مانند شیپور خمیدگی دارد و اغلب پررنگ است کلاهک نیز اغلب دارای رنگهای درخشان است قیف گیاه با پراکندن بوی نکتار (شیره ـ شهد ـ نوش) حشرات را بخود جذب میکند بمحض نشستن حشره بر دهنه قیف، بعلت لیز بودن دیواره داخلی به درون مایع گوارشی میافتد و بعلت پرزهای زمخت دیواره داخلی، دیگر قادر به فرار از این تله نیست در نهایت بعد از تلاشهای بی ثمر برای فرار، در مایع گوارشی خفه میشود. در اثر انتخاب طبیعی نوع تله گیاهان کارنیوروس با ساختارپُرزهای برگ (خارهای نازک و ظریف) همآهنگی پیدا نموده است. کاربرد این خارها جهت نگه داشتن آب و شکار بر سطح برگها میباشد. گیاهان کارنیوروس (Pitfall traps) که برگهای خود را همانند لوله شیپور پیچیده اند، نیاز به این خارها و غدد ترشحی در کل سطح برگ ندارند، بلکه این خارها و غدد ترشحی محدود به سطح داخلی و قسمت پایین قیف میباشد. 15
گیاهان کارنیوروس با دامهای شیپوری مانند، دارای چهار راسته مستقل میباشند کریوفیلالس Caryophyllales ، اوسالیدالسOxalidales ، اریکالس Ericales و مونوکت از خانواده بروملیاسئا Monocot family of Bromeliaceae ساده ترین گیاه این راسته گیاه شیپور آفتابی یاهلیامفورا Heliamphoraمیباشد.26 هلیامفورا یكی از اعضای خانواده ساراسنیاسه Sarraceniaceae متعلق به راسته Ericales میباشد. هلیامفورا محدود به نواحی پر باران آمریكای جنوبی در دامنه کوه رورایما Roraima است. تله این گیاه از برگهای لوله شده تشکیل شده و برای اینکه از لبریز شدن این قیفها در مناطق بسیار بارانی جلوگیری شود این گیاه از درزهایی برای تخلیه آب باران اضافی در قسمت بالایی قیف استفاده میکند. دستگاه گوارشی هلیامفورا بسیار ابتدایی است و تجزیه ارگانیسم شکار شده در این گیاه بوسیله باکتریها انجام میگیرد. بعد از اینكه بوسیله آنزیمهای باکتری پروتئینها و نوکلئواسیدهای ارگانیسم به امینواسیدها و یونهای فسفات تجزیه شدند، بخشی از این ترکیبات بوسیله گیاه جذب میشوند. 31خانواده ساراسنیاسه شامل دو گونه دیگر ساكاراسنیا و دارلینگتونیا Sarracenia and Darlingtonia است. این دو گونه در جنوب شرقی آیالات متحده رشد میکنند. دهنه تلههای قیف گونه این دو گروه طوری لوله شده که مانند چتری از دخول آب باران به تلهها جلوگیری بعمل میآید. ساراسنیا قادر است، آنزیم هایی مانند پروتئازها و فسفاتازها را تولید کرده و به مایع گوارشی در قسمت پایین قیف ترشح كند. این آنزیم ها موجب تجزیه پروتئین ها و امینواسیدهای موجود شكار شده میگردند و در نهایت سلولهای سطح درونی قیف مواد تجزیه شده را جذب میكنند.
دومین گروه گیاهان کارنیوروس نپنتیز Nepenthes گیاهانی هستند با برگهای کوزهای مانند و در برگیرنده بیشتر از ٠٠ا گونه میباشند. گیاه Nepenthes دارای دو جنسیت ماده و نر میباشد. یعنی گلهای روی یك گیاه شامل هر دو جنس نمیباشند و گیاه برای تولید مثل و پراکندگی نیاز به گرد افشانی دارد. گرده این گیاه طوری قرار گرفته که خطری برای جانورانی که در گردافشانی دخیل هستند ایجاد نمیکند. بیشتر اعضای این خانواده دارای کلاهک بر روی برگهای کوزه ای مانند خود هستند. حشرات و مورچه ها بیشتر توسط این خانواده شکار میشوند. اما برخی از خانواده گیاهان نپنتیز Nepenthes چون N. rajah قادرند جانورانی کوچک چون موش و مارمولک و قورباغه شکار کنند و برخی دیگر از خانواده نپنتیز Nepenthes برای دفاع در مقابل جانوران گیاهخوار خود را مسلح به خارهای تیزی کرده اند. 18, 17, 16
تلههای چسپناک حشره گیر Flypaper traps
این تلهها بر اساس یك موسیلاژ ترشحی چسبنده میباشند. در برگ این نوع تلهها تعداد غده های ترشحی گوارشی در سطح برگها به ٦٠٠٠ عدد در سانتیمتر مربع میرسد. برگهای چسپناک این گیاهان با sticky mucilage درخشانند و ظاهری گوشتخوار ندارند. دستگاه غدد ترشحی موسیلاژ Pinguicula خیلی کوتاهند و به هنگام آفتابی بودن مشکل میتوان آنرا از گیاهان دیگر تشخیص داد. این نوع تلهها برای بدام انداختن حشرات بسیار موثرند. گروه دیگری از خانواده دروزرا Drosera چون شبنم آفتابی ساندیو sundew که بیش از ١٠٠ نوع را در بر میگیرد. غدد موسیلاژ این گیاهان مستقیمأ برروی سطح برگها نیستند بلکه درانتهای بازوانی یا تنتاكلها (tentacles) که برروی سطح برگهایشان پدید آمده اند، قرار گرفته اند.
تنتاكلها میتوانند در یك دقیقه 180 درجه خم شوند و موجود شکار شده را به سمت مرکز برگ انتقال داده و درنهایت برگ به شکل یک قیف در میآید این فرایند ممکن است چند دقیقه تا ساعتها طول بکشد. مدت هضم یک هفته بطول میانجامد. 19این گیاهان معمولا از حشرات به عنوان منبعی برای نیتروژن مورد نیاز خود استفاده میكنند زیرا آنها فاقد آنزیم نیترات ردوكتاز هستند20 كه برای تبدیل نیترات جذب شده به نیتروژن مورد نیاز میباشد اکثر این گیاهان برای جذب حشرات به سمت خود بو هایی متعفن پراکنده میکنند.25
تلههای قفلی Snap traps
گیاهان کارنیوروس Snap traps با برگهای دو پرهای خاردار قفلی بواسطه کاربرد مکانیزم فعالانه و حرکات مکانیکی به شکار Dionaea muscipula and Aldrovanda vesiculosa حشرات میپردازند این گیاهان با یک تحریک مکانیکی تارهای سطح برگ میتوانند واکنش نشان دهند و پرههای خاردار برگ را بسرعت بسته و حشره را بدام بیاندازند. مكانیسم این دامها شباهت زیادی به تله موش دارد. برگهای گیاهان آلدرواندا وزیکولوزا به دو قسمت تقسیم شده است. قسمت ابتدایی برگ برای فتوسنتز و قسمت انتهایی بعنوان دستگاه تله موش مورد استفاده قرار میگیرد27.
Aldrovanda vesiculosa آبزی بوده و شكار خود را به جانورانی آبزی چون پشهاهای آبی اختصاص داده است 21. این گیاهان در چهار قاره اروپا و آسیا و افریقا و استرالیا رشد میکنند.
تارهای قسمت داخلی لوب ها به تحریک مکانیکی و لمس حساس میباشند. وقتی یك تار در اثر یک فشار مکانیکی بواسطه حشره خم شود ، كانالهای یونی غشأ سلو لهای تار باز میشوند و ایجاد یك عمل پتاسیلی و انتشار آن در بین سلولهای رگبرگ میشوند. بدین صورت تغییر شكل سلولهای رگبرگ بین دو لوب موجب بسته شدن لوبها میگردد. این پروسه در كمتر از یك ثانیه رخ میدهد. 29،23،22
پژوهشگرانى چون لکشمینا رایانا مهدوان و همکارانش در دانشگاه هاروارد با استفاده از دوربینهاى مدرن نحوه شکار گیاهان حشره خوار را بررسى کردند و به این نکته پى بردند که واکنش بسیار سریع بعضی از گیاهان حشره خوار چون Dionaea muscipula در بستن لبه هاى خود براى به دام اندختن حشره تنها یک دهم ثانیه به طول مى انجامد.
تلههای گیاهان کارنیوروس Bladder traps با کیسههایی بالن مانند
تلههای گیاهان کارنیوروس Bladder traps متشکل از کیسههایی بالن نماست که بر روی این نوع گیاهان آبزی بدون ریشه مانند غنچه ایجاد میشود. این گیاهان در مناطق مردابی ساکن هستند. برگهای کیسهایی خانواده اوتریکولاریا Utriculariaمانند پمپی هوای داخلی کیسه را بوسیله کانالهایی خارج کرده و بجای گازهای خارج شده آب بداخل (اسمز) این کیسهها هدایت میشود. اختلاف فشاری که بین داخل و خارج کیسه بوجود آمده موجب پدید آمدن خلأ میشود. به محض اینکه فیتوپلانکتونی یا جانوری کوچکی به دهانه این کیسه نزدیک شود، دریچه کیسه باز میشود و جانور از طریق نیروی خلأ ایجاد شده بداخل کیسه مکیده میشود. آنزیمهای مایع گوارشی که بوسیله غدد ترشحی تولید میشوند، موجب تجزیه جانور میگردند.33 ,32
گیاه برای تکثیر و تولید مثل خود بوسیله بذر یا دانه احتیاج به شکوفه کردن دارد. اما شکوفه کردن وابسته به شرایط مساعد محیط و آب و هوا دارد. بیشتر گیاهان کارنیوروس مانند دروزرا Drosera تک جنسیتی هستند و قادر به خود باروری نیستند. یعنی گلهای هر دو جنس بر روی یک گیاه یکی است. بدینترتیب برای تکثیر و تولید مثل نیاز به دو گیاه مختلف میباشد. این دو گیاه برای تولید مثل وبارور شدن نیاز به گرد افشانی دارند. گرده این گیاهان طوری قرار گرفته که خطر کمتری برای جانورانی که در گردافشانی دخیل هستند ایجاد میکند. بیشتر گیاهان کارنیوروس در شرایط نامساعد محیط بوسیله پراکندن جوانهها نیز تکثیر پیدا میکنند. امروزه انواع مختلفی از گیاهان حشره خوار بعلت جذابیتی که دارند در گلخانهها پرورش داده میشوند.
 |
 |
اولین نشانه های حیات گیاهی بر روی زمین جلبکهای آبی بودهاند که آثار آنان در دریای بالتیک، در غرب روسیه یافت شده است و سن آنها را 3 میلیارد سال تخمین می زنند .این فسیلها در رسوبات دریایی یافت شده و جزو گیاهان نخستین به شمار میآیند .پس از آن گیاهان بی گل وسپس گیاهان گلدار ظاهر شده اند وآنگاه نوبت به گیاهان خشکی رسید.
چرخهی متابولیسمی در گیاهان
سازش جانداران و گیاهان با محیط زیست خود، برخوردی فعالانه است، و این بدین معناست که ارگانیسم تسلیم بدون اراده محیط نیست، بلکه این سازش تأثیری متقابل است(تئوری تکامل). تئوری تکامل توضیح میدهد، چگونه انسان و شاخههای مختلف حیوانی و گیاهی پا به عرصه وجود نهادهاند .همه موجودات تولید مثل میکنند و تنها تفاوت ژنتیکی والدین با نسل بعدی در تغییرات ژنهای ناشی از جهش میباشد. این تغییرات اتفاقی، یا مفیدند و در وفق دادن موجود با شرایط محیط مۆثرند و یا اینکه مضرند و تضعیف کننده و موجود شانس کمتری در تطبیق خود با شرایط محیط را دارد و احتمالأ نسلش منقرض خواهد شد. مجموعهی این تغییرات با گذشت زمان در نسلهای باقیمانده انباشته شده و ساختار فنوتیپی یک ارگانیسم را بطور اجتناب ناپذیری متحول میسازد.
برای تحقق این تغییر و تبدیل انرژی انجام یک سری واکنشهای زیست شیمیایی ضروری است .
انجام صحیح فرایندهای متابولیسمی در گیاهان مستلزم وجود عناصری است که باید به صورت اکسید و یا احیا شده در مواد معدنی جذب سلولها گردند و احتیاجات آنها را از نظر ماده و انرژی برای فرایندهای رشد و نمو تامین کنند. مقدار و نوع این احتیاجات تابعی از شدت و نوع واکنشهای متابولیسمی بوده و به همین جهت هر ارگانیسمی از نظر توانایی تولید تركیبات آلی و طریقه تحصیل انرژی با ارگانیسم دیگر متفاوت است.ارگانیسمها با اعمال حیاتی از نظر توانایی سنتز و همانند سازی به دو دسته اتوتروف و هتروتروف تقسیم میشوند. ارگانیسم اتوتروف ارگانیسمی را گویند که از ترکیبات ساده ای نظیر دی اکسید کربن CO2 و ترکیبات معدنی چون عناصر نیتروژن، گوگرد و فسفر و انرژی حاصل از نور خورشید میتواند کلیه نیازهای گردش متابولیسمی خود را برطرف سازد که گیاهان در این گروه قرار میگیرند. میزان این احتیاجات در گیاهان مختلف متفاوت است. رفع این نیازها به منظور جبران فرایندهای چرخهای متحرک رشد و نمو و تولید مثل است. کلیه این احتیاجات بوسیله منابع طبیعی مختلف تامین میشوند که عبارتند از: خاک، هوا، آب و محیطهای آلی.
تنفس در همه موجودات عالی، چه جانوری و چه گیاهی انجام میگیرد. موجودات زنده در طی متابولیسم خود انرژی نهفته شده در پیوندهای شیمیایی مولکولهای آلی را آزاد كرده و به صورت بستههای انرژی یعنیATP، adenosine triphosphate مورد استفاده قرار میدهند.سلولهای گیاهی نیز همانند سلولهای جانوری پروسه تنفس را از طریق سوزاندن مواد وترکیبات آلی و تولید انرژیHPDAN ، ATP و CO2 دارند. ذخیره شدن این انرژی در HPDAN و ATP فرایندهای متابولیسمی ارگانیسم چه گیاهی و چه حیوانی را برای بقای رشد و تکثیر تأمین میکند.
همه موجودات زنده توانایی جذب انرژی خورشید را دارند، اما فقط گیاهان سبز میتوانند نور خورشید را مستقیما به کار گیرند و با کمک مواد اولیه سادهای، مانند دی اکسید کربن، آب و آمونیاک ترکیبات سلولی را بوجود آورند این فرایند فتوسنتز (photosynthesis)نامیده میشوند.
فتوسنتز یکی از مهمترین پدیده های روی کره زمین، فرایند جذب و ذخیره انرژی است. در این فرایند که در سلولهای کلوروفیل دار (chlorophyll) گیاهان سبز انجام میگیرد، انرژی نور خورشید به صورت انرژی شیمیایی در مولکولهای قند ساده ذخیره میگردد.
فتوسنتز شامل واکنشهای وابسته و غیر وابسته به نور میباشد. واکنشهای غیر وابسته (واکنشهای تاریکی) به نور در استرومای کلروپلاست انجام میگیرد و طی آن انرژی شیمیایی لازم برای انجام واکنشهای مرحله نوری تامین میشود .این مرحله در بیشتر گیاهان در شب انجام میشود .در واکنشهای غیر وابسته به نور سلولهای گیاهی توسط مکانیسمی به نام چرخه کلوین با استفاده از دیاکسید کربن و واحدهای انرژیHPDAN، ATP انواع مختلف مولکولهای کربوهیدراتی (نشاسته و ساکارز) ساخته میشود.
فعالترین بافت فتوسنتزی گیاهان عالی سلولهای مزوفیلی برگ است. این سلولها دارای تعداد زیادی اندامک کلروپلاستی هستند که حاوی رنگدانههای سبز ویژهای به نام کلروفیل برای جذب نور میباشند. در این فرایند ساختمان دستگاه فتوسنتزی ابتدا با دریافت انرژی اشعه خورشید بوسیله رنگدانههای نوری کلروپلاستها، انرژی تابشی را در تیلاکوئیدها به انرژی شیمیایی تبدیل میکند. در این فرایند کلروپلاستها با انتقال الکترون و پروتون و اکسید کردن آب و آزاد کردن اکسیژن، امکان احیا کردن دی اکسید کربن به ترکیبات آلی و تولید محصولاتی چون نشاسته و ساکارز را فراهم میسازند.
کلروپلاستها مانند میتوکندریها دارای DNA هستند و در آن همانند سازی و پروتئین سازی مستقل از هسته عمل میکند. این فرایندها در بستره کلروپلاست انجام میگیرند.DNA کلروپلاستها مانند DNA میتوکندریها ملکولهایی حلقوی هستند و به غشای داخلی کلروپلاست چسبیدهاند .ژنوم کلروپلاست 120 ژن دارد و محصولات آنها شامل RNAهای ریبوزومی ، tRNAها ، برخی زیر واحدهای RNA پلیمراز ، برخی از پروتئینهای ریبوزومی و تعدادی از آنزیمهایی است که در فتوسنتز نقش دارند.
گیاهان حشره خوار و یا گوشتخوار (carnivorous plants)
گیاهان حشره خوار و یا گوشتخوار (carnivorous plants) جزو گیاهانی هستند که علاوه بر استفاده از انرژی نور خورشید بوسیله فتوسنتز، قسمت اعضم انرژی خود را از طریق شکار حشرات و تغذیه آنهاPinguicula gigantea ،Drosera capensis و Dionaea muscipula و یا با بدام انداختن و هضم آغازیان Genlisea violacea و یا با صرف خزه ها و جلبکهای پلانکتونی Utricularia و یا با شکار جانوران کوچکی Nepenthes چون موش و قورباغه عنکبوت و کرم حشرات larve وحلزون و مارمولک تأمین میکنند. 28,1
برخی از قارچها نیازهای فرایند چرخهای رشد و نمو و تولید مثل خود را از طریق بدام انداختن و شکار موجودات زنده دیگر تأمین میکنند. تاکنون بیشتر از ٢٠٠ گونه از این قارچهای گوشتخوار در میان خانواده Zygomycetes, Basidiomycetes Hyphomycetes شناسایی شدهاند. 2
زیستگاه گیاهان گوشتخوار بدون استثنأ مناطق بسیار مرطوب وآفتابی و روشن در پیرامون مردابها و صخره های گرمسیری است. زمینهای این مکانها اسیدی است و از لحاظ ترکیبات نیتروژنی، سولفوری و فسفری ضعیف میباشند. دام گذاری و شکار جانوران کوچک برای رشد و نمو تکثیر گیاهان کارنیوروس بسیار کارساز است اما حیاتی نیست این گیاهان قادرند در شرایط کمبود شکار نیز از طریق افزایش عمل فتوسنتز به رشد خود ادمه دهند. 24,3
بدین جهت رشد این گیاهان معمولأ کند است و در روند رقابت خود با گیاهان دیگر برای رشد و تکمیل مواد غذایی نیازمند منابعی دیگر مثل پروتئین های جانوری که غنی از پیوندهای نیتروژن دار است میباشند. 5,4 این گیاهان برای رسیدن به این هدف مجهز به آنزیم هایی هستند که آنها را قادر به هضم سلولهای جانوری و تجزیه پروتئینها میکند. بعضی از این گیاهان حشره خوار مثل sundew tentacles ﴿Drosera﴾ و Pinguicula در نواحی مردابی با کمبود اکسیژن و یا Darlingtonia در مناطق ضایع شده با عناصر فلزات سنگین و یا حتیPinguicula ،Sarracenia ، Nepenthesبا زمینهای شور و قلیایی نیز سازگاری دارند.5،6 ،7،8
داروین در سال ١٨٧٥ در کتاب خودInsectivorous plants از این گیاهان بعنوان گیاهان حشره خوار نام میبرد.9 دسته گیاهان کارنیوروس به ٦ رده و هر رده از لحاظ نوع گل کردن به پنج راسته و هر راسته به بیشتر از دو جین تیره تقسیم میشوند.10 سلسله گیاهان حدودأ دارای ٢٥٠ هزار گونه میباشد ولی تنها ٦٣٠ نوع جزو گیاهان کارنیوروس میباشد که متناسب با محیط زیست شیوه شکار و به تله اندازی و سستم گوارشی و دستگاه تولیدات آنزیمی آنها متفاوت است. 4مضافاً نیمی از این گونه ها در چند جنس طبقه بندی میشوند خانواده های متفاوت این گیاهان حشره خوار بجز در مناطق قطبی و سردسیر در همه قاره ها پراکنده شده اند.
اساسأ برای گیاهان حشره خوار پنچ مکانیزم بدام اندزی وجود دارد
١- تله گیاهان کارنیوروس با برگهای قیفی یا کیسه ای و شیپوری مانند (Pitfall traps) که محتوی مخلوطی از آنزیمها و باکتریهای گوارشی مختلف هستند
٢- تله گیاهان کارنیوروس با برگهای چسپناک (Flypaper traps with sticky mucilage)
٣- گیاهان کارنیوروس با تلههای قفلی (Snap traps) دارای برگهای دو پرهای خاردار هستند
٤ـ تله گیاهان کارنیوروس با برگهای کیسهای خلأ دار و مکنده (Suction traps suck in prey)
٥ـ تله گیاهان کارنیوروس با ریشههای تور مانند (Lobster-pot traps)
Sarracenia |
 |
گیاهان کارنیوروس برای شکار حشرات مکانیزمهای فعال و غیر فعال به کار میبرند. گیاهان کارنیوروس با تلههای غیر فعال بیشتر ازطرف Flypaper traps با برگهای چسپناک مورد استفاده قرار میگیرد. بعنوان مثال حشرهای که بر روی سطح برگTriphyophyllum مینشیند30، قبل از آنکه بتواند بگریزد سطح برگها با ترشح موادی چسپنده و اسیدی حشره را از تحرک میاندازند و سپس حشره توسط آنزیمهای هضم کننده که به وسیله سلولهای غددی تولید میشوند تجزیه میگردد. همچنین تلههای غیر فعال نیز بوسیله گیاهانی با برگهای قیف مانند و شیپور مانند متعلق به تیرههایNepenthaceae ، Sarraceniaceae مانندcalifornica Darlingtonia، Sarracenia،Heliamphora chimantensis ، Nepenthesمورد استفاده قرار میگیرند. حشره ای که به درون این کیسه ها میافتد قبل از آنکه بتواند بگریزد با تر شح مایعات گوارشی پر آنزیم از پا در میآید و هضم میگردد11 ,6 .
خانواده Sarracenia برای تجزیه شکار علاوه بر تولید مایعات گوارشی از همکاری باکتریها نیز بهره میگیرند. Sarracenia flava با بوی نکتار حشرات را جذب کرده و بوسیله ماده قلیایی و سمی چون کونیئن coniine که در نکتار وجود دارد آنها را بی حس میکنند. 12
گیاهان کارنیوروس قفلی Snap traps با کاربرد مکانیزم فعالانه و حرکات مکانیکی برگهای دو پره ای خار دار (Dionaea muscipula) که هر یک داری چندین تار حساس روی سطح فوقانی میباشند به شکار حشرات میپردازند. این گیاهان میتوانند بواسطه یک تحریک مکانیکی هر یک از تارهای سطح برگهای دو پره ای واکنش نشان دهند و پره های برگ را بسرعت بسته و حشره را بدام بیاندازند. گیاهانی که ترکیبی از مکانیزمهای فعال و غیر فعال به کار میبرند، واکنشهای مکانیکی نسبتا کندتری را برای بدام انداختن دارند.13
در پروسه تكامل و تحول، همه موجودات زنده اعم از جانوری و گیاهی، تمایل دارند خود را با شرایط محیط سازگار سازند. اما این سازگاری تدریجی و در طول چندین نسل پدیدار میگردد. این تئوری که از سوی داروین تدوین و ارائه شده، مدعی اینست که سلوک رقابتمنشانه موجودات برای تغذیه و تولید مثل در راستای بقای نسل و مسلط شدن بر دشواریهای محیط زیست، در تحول و تکامل آنها مۆثر است. در طبیعت موجوداتی امکان بقای نسل دارند، که به بهترین نحو خصوصیات ژنتیکی جدیدی را حاصل نمایند، که منطبق با محیط زیست باشند. بدین طریق موجوداتی که دارای صفتهای پذیرفته شده و همساز با طبیعت هستند، میتوانند این خصوصیات را به نسلهای بعدی منتقل و موجب ترویج آنها شوند. موجوداتی که دارای صفتها و خصوصیات ژنتیکی ناسازگار با طبیعت باشند شانس بقای نسل را ندارند. چگونگی تحول و تکامل گیاهان کارنیوروس را فقط ازطریق فسیلهای کمیاب پیشینه میتوان مورد بررسی قرار داد. تا کنون فسیلهای بسیار محدودی آنهم معمولأ به شکل بذر و یا گرده ها پیدا شدهاند. عمومأ گیاهان کارنیوروس متعلق به گیاهان فصلی میباشند و همانند تنه درختان ویژگی تحقیقات فسیلی را کمتر دارند. بخصوص استعداد تلهگذاری اکتسابی این گیاهان احتمالأ همواره ثابت و پایدار نبوده است probably not be preserved in any case. ولی با وجود این میتوان روند اکتسابی استعداد تله گذاری را از ساختار فعلی این گیاهان دریافت. 10،14
تلههای گیاهان کارنیوروس با برگهای قیفی یا شیپور مانند (Pitfall traps)
یکی از بزرگترین گروه گیاهان کارنیوروس، گیاهانی با برگهای قیفی یا شیپور مانند میباشند که زیستگاه آنها بیشتر مناطق مرطوب و گرمسیر آمریکا وجزایر اوتسیانه اقیانوس آرام میباشد. روش شکار گیاهان کارنیوروس با برگهای قیفدار Pitfall traps با گیاهان چهار راسته دیگر متفاوت است. تلههای این گیاه بطور تكاملی از یك برگ قیفی مانند ساده كه حاشیه های آن محكم به هم چسبیده و در قسمت دهنه لوله گشادتر میباشد تشكیل شده است. برخی از اعضای گروه گیاهان کارنیوروس با تلههای قیفی در قسمت دهنه دارای کلاهکی هستند که به هنگام شکار بسته میشود.12 دهنه قیف، مانند شیپور خمیدگی دارد و اغلب پررنگ است کلاهک نیز اغلب دارای رنگهای درخشان است قیف گیاه با پراکندن بوی نکتار (شیره ـ شهد ـ نوش) حشرات را بخود جذب میکند بمحض نشستن حشره بر دهنه قیف، بعلت لیز بودن دیواره داخلی به درون مایع گوارشی میافتد و بعلت پرزهای زمخت دیواره داخلی، دیگر قادر به فرار از این تله نیست در نهایت بعد از تلاشهای بی ثمر برای فرار، در مایع گوارشی خفه میشود. در اثر انتخاب طبیعی نوع تله گیاهان کارنیوروس با ساختارپُرزهای برگ (خارهای نازک و ظریف) همآهنگی پیدا نموده است. کاربرد این خارها جهت نگه داشتن آب و شکار بر سطح برگها میباشد. گیاهان کارنیوروس (Pitfall traps) که برگهای خود را همانند لوله شیپور پیچیده اند، نیاز به این خارها و غدد ترشحی در کل سطح برگ ندارند، بلکه این خارها و غدد ترشحی محدود به سطح داخلی و قسمت پایین قیف میباشد. 15
گیاهان کارنیوروس با دامهای شیپوری مانند، دارای چهار راسته مستقل میباشند کریوفیلالس Caryophyllales ، اوسالیدالسOxalidales ، اریکالس Ericales و مونوکت از خانواده بروملیاسئا Monocot family of Bromeliaceae ساده ترین گیاه این راسته گیاه شیپور آفتابی یاهلیامفورا Heliamphoraمیباشد.26 هلیامفورا یكی از اعضای خانواده ساراسنیاسه Sarraceniaceae متعلق به راسته Ericales میباشد. هلیامفورا محدود به نواحی پر باران آمریكای جنوبی در دامنه کوه رورایما Roraima است. تله این گیاه از برگهای لوله شده تشکیل شده و برای اینکه از لبریز شدن این قیفها در مناطق بسیار بارانی جلوگیری شود این گیاه از درزهایی برای تخلیه آب باران اضافی در قسمت بالایی قیف استفاده میکند. دستگاه گوارشی هلیامفورا بسیار ابتدایی است و تجزیه ارگانیسم شکار شده در این گیاه بوسیله باکتریها انجام میگیرد. بعد از اینكه بوسیله آنزیمهای باکتری پروتئینها و نوکلئواسیدهای ارگانیسم به امینواسیدها و یونهای فسفات تجزیه شدند، بخشی از این ترکیبات بوسیله گیاه جذب میشوند. 31خانواده ساراسنیاسه شامل دو گونه دیگر ساكاراسنیا و دارلینگتونیا Sarracenia and Darlingtonia است. این دو گونه در جنوب شرقی آیالات متحده رشد میکنند. دهنه تلههای قیف گونه این دو گروه طوری لوله شده که مانند چتری از دخول آب باران به تلهها جلوگیری بعمل میآید. ساراسنیا قادر است، آنزیم هایی مانند پروتئازها و فسفاتازها را تولید کرده و به مایع گوارشی در قسمت پایین قیف ترشح كند. این آنزیم ها موجب تجزیه پروتئین ها و امینواسیدهای موجود شكار شده میگردند و در نهایت سلولهای سطح درونی قیف مواد تجزیه شده را جذب میكنند.
دومین گروه گیاهان کارنیوروس نپنتیز Nepenthes گیاهانی هستند با برگهای کوزهای مانند و در برگیرنده بیشتر از ٠٠ا گونه میباشند. گیاه Nepenthes دارای دو جنسیت ماده و نر میباشد. یعنی گلهای روی یك گیاه شامل هر دو جنس نمیباشند و گیاه برای تولید مثل و پراکندگی نیاز به گرد افشانی دارد. گرده این گیاه طوری قرار گرفته که خطری برای جانورانی که در گردافشانی دخیل هستند ایجاد نمیکند. بیشتر اعضای این خانواده دارای کلاهک بر روی برگهای کوزه ای مانند خود هستند. حشرات و مورچه ها بیشتر توسط این خانواده شکار میشوند. اما برخی از خانواده گیاهان نپنتیز Nepenthes چون N. rajah قادرند جانورانی کوچک چون موش و مارمولک و قورباغه شکار کنند و برخی دیگر از خانواده نپنتیز Nepenthes برای دفاع در مقابل جانوران گیاهخوار خود را مسلح به خارهای تیزی کرده اند. 18, 17, 16
تلههای چسپناک حشره گیر Flypaper traps
این تلهها بر اساس یك موسیلاژ ترشحی چسبنده میباشند. در برگ این نوع تلهها تعداد غده های ترشحی گوارشی در سطح برگها به ٦٠٠٠ عدد در سانتیمتر مربع میرسد. برگهای چسپناک این گیاهان با sticky mucilage درخشانند و ظاهری گوشتخوار ندارند. دستگاه غدد ترشحی موسیلاژ Pinguicula خیلی کوتاهند و به هنگام آفتابی بودن مشکل میتوان آنرا از گیاهان دیگر تشخیص داد. این نوع تلهها برای بدام انداختن حشرات بسیار موثرند. گروه دیگری از خانواده دروزرا Drosera چون شبنم آفتابی ساندیو sundew که بیش از ١٠٠ نوع را در بر میگیرد. غدد موسیلاژ این گیاهان مستقیمأ برروی سطح برگها نیستند بلکه درانتهای بازوانی یا تنتاكلها (tentacles) که برروی سطح برگهایشان پدید آمده اند، قرار گرفته اند.
تنتاكلها میتوانند در یك دقیقه 180 درجه خم شوند و موجود شکار شده را به سمت مرکز برگ انتقال داده و درنهایت برگ به شکل یک قیف در میآید این فرایند ممکن است چند دقیقه تا ساعتها طول بکشد. مدت هضم یک هفته بطول میانجامد. 19این گیاهان معمولا از حشرات به عنوان منبعی برای نیتروژن مورد نیاز خود استفاده میكنند زیرا آنها فاقد آنزیم نیترات ردوكتاز هستند20 كه برای تبدیل نیترات جذب شده به نیتروژن مورد نیاز میباشد اکثر این گیاهان برای جذب حشرات به سمت خود بو هایی متعفن پراکنده میکنند.25
تلههای قفلی Snap traps
گیاهان کارنیوروس Snap traps با برگهای دو پرهای خاردار قفلی بواسطه کاربرد مکانیزم فعالانه و حرکات مکانیکی به شکار Dionaea muscipula and Aldrovanda vesiculosa حشرات میپردازند این گیاهان با یک تحریک مکانیکی تارهای سطح برگ میتوانند واکنش نشان دهند و پرههای خاردار برگ را بسرعت بسته و حشره را بدام بیاندازند. مكانیسم این دامها شباهت زیادی به تله موش دارد. برگهای گیاهان آلدرواندا وزیکولوزا به دو قسمت تقسیم شده است. قسمت ابتدایی برگ برای فتوسنتز و قسمت انتهایی بعنوان دستگاه تله موش مورد استفاده قرار میگیرد27.
Aldrovanda vesiculosa آبزی بوده و شكار خود را به جانورانی آبزی چون پشهاهای آبی اختصاص داده است 21. این گیاهان در چهار قاره اروپا و آسیا و افریقا و استرالیا رشد میکنند.
تارهای قسمت داخلی لوب ها به تحریک مکانیکی و لمس حساس میباشند. وقتی یك تار در اثر یک فشار مکانیکی بواسطه حشره خم شود ، كانالهای یونی غشأ سلو لهای تار باز میشوند و ایجاد یك عمل پتاسیلی و انتشار آن در بین سلولهای رگبرگ میشوند. بدین صورت تغییر شكل سلولهای رگبرگ بین دو لوب موجب بسته شدن لوبها میگردد. این پروسه در كمتر از یك ثانیه رخ میدهد. 29،23،22
پژوهشگرانى چون لکشمینا رایانا مهدوان و همکارانش در دانشگاه هاروارد با استفاده از دوربینهاى مدرن نحوه شکار گیاهان حشره خوار را بررسى کردند و به این نکته پى بردند که واکنش بسیار سریع بعضی از گیاهان حشره خوار چون Dionaea muscipula در بستن لبه هاى خود براى به دام اندختن حشره تنها یک دهم ثانیه به طول مى انجامد.
تلههای گیاهان کارنیوروس Bladder traps با کیسههایی بالن مانند
تلههای گیاهان کارنیوروس Bladder traps متشکل از کیسههایی بالن نماست که بر روی این نوع گیاهان آبزی بدون ریشه مانند غنچه ایجاد میشود. این گیاهان در مناطق مردابی ساکن هستند. برگهای کیسهایی خانواده اوتریکولاریا Utriculariaمانند پمپی هوای داخلی کیسه را بوسیله کانالهایی خارج کرده و بجای گازهای خارج شده آب بداخل (اسمز) این کیسهها هدایت میشود. اختلاف فشاری که بین داخل و خارج کیسه بوجود آمده موجب پدید آمدن خلأ میشود. به محض اینکه فیتوپلانکتونی یا جانوری کوچکی به دهانه این کیسه نزدیک شود، دریچه کیسه باز میشود و جانور از طریق نیروی خلأ ایجاد شده بداخل کیسه مکیده میشود. آنزیمهای مایع گوارشی که بوسیله غدد ترشحی تولید میشوند، موجب تجزیه جانور میگردند.33 ,32
گیاه برای تکثیر و تولید مثل خود بوسیله بذر یا دانه احتیاج به شکوفه کردن دارد. اما شکوفه کردن وابسته به شرایط مساعد محیط و آب و هوا دارد. بیشتر گیاهان کارنیوروس مانند دروزرا Drosera تک جنسیتی هستند و قادر به خود باروری نیستند. یعنی گلهای هر دو جنس بر روی یک گیاه یکی است. بدینترتیب برای تکثیر و تولید مثل نیاز به دو گیاه مختلف میباشد. این دو گیاه برای تولید مثل وبارور شدن نیاز به گرد افشانی دارند. گرده این گیاهان طوری قرار گرفته که خطر کمتری برای جانورانی که در گردافشانی دخیل هستند ایجاد میکند. بیشتر گیاهان کارنیوروس در شرایط نامساعد محیط بوسیله پراکندن جوانهها نیز تکثیر پیدا میکنند. امروزه انواع مختلفی از گیاهان حشره خوار بعلت جذابیتی که دارند در گلخانهها پرورش داده میشوند.
1. Victor AA, Stephen EW, Mark WC. (1992). Carnivorous Plant: Phylogeny and structural Evolution. Science.Vol.257,No.5076,1491-1495.
2. Ahre´n D, Ursing BM and Tunlid A (1998) Phylogeny of nematodetrapping fungi based on 18S rDNA sequences. FEMS Microbiology Letters 158: 179–184.
3. Givnish TJ, Burkhardt EL, Happel RE, Weintraub JD (1984). "Carnivory in the bromeliad Brocchinia reducta, with a cost-benefit model for the general restriction of carnivorous plants to sunny, moist, nutrient-poor habitats" ([dead link] – Scholar search). American Naturalist 124: 479–497.
4. Ellison, A.M., and Gotelli, N.J. (2009). "Energetics and the evolution of carnivorous plants-Darwin's 'most wonderful plants in the world'.". Journal of Experimental Botany 60 (1): 19–42.
5. Barthlott, W., S. Porembski, R. Seine & I. Theisen (translated by M. Ashdown) 2007. The Curious World of Carnivorous Plants: A Comprehensive Guide to Their Biology and Cultivation. Timber Press, Portland.
6. Thoren LM, Karlsson PS (1998). "Effects of supplementary feeding on growth and reproduction of three carnivorous plant species in a subarctic environment". Journal of Ecology 86: 501–510.
7. Hanslin HM, Karlsson PS (1996). "Nitrogen uptake from prey and substrate as affected by prey capture level and plant reproductive status in four carnivorous plant species". Oecologia 106: 370–375.
8. Deridder F, Dhondt AA (1992). "A positive correlation between naturally captured prey, growth and flowering in Drosera intermedia in two contrasting habitats". Belgian Journal of Botany 125: 30–44.
9. Darwin C (1875). Insectivorous plants. London: John Murray.
10. Albert, V.A., Williams, S.E., and Chase, M.W. (1992). "Carnivorous plants: Phylogeny and structural evolution". Science 257 (5076): 1491–1495.
11. Gallie, D. R. & Chang, S. C. (1997). "Signal transduction in the carnivorous plant Sarracenia purpurea - regulation of secretory hydrolase expression during development and in response to resources". Plant Physiology 115: 1461–1471.
12- Mody, N. V., R. Henson, P. A. Hedin, U. Kokpol, and D. H. Miles. 1976. Isolation of the insect paralyzing agent coniine from Sarracenia flava. Cellular and Molecular Life Sciences 32:829-830.
13. Ron Sullivan and Joe Eaton (2007-10-27). "The Dirt: Myths about man-eating plants - something to chew on". San Francisco Chronicle. Retrieved 2007-10-26.
14. Juniper, B. E.; Robbins, R.J., and Joel, D.M. (1989). The Carnivorous Plants. Academic Press. ISBN 0-1239-2170-2178.
15. Gullan, P. J. and Cranston, P. S. (2005). The Insects: An Outline of Entomology. Malden, MA. Blackwell Publishing.
16. T. Page Owen, Jr., Kristen A. Lennon. 1999. Structure and Development of the Pitchers from the Carnivorous Plant Nepenthes alata (Nepenthaceae). Volume 86, Issue 10, Pages 1382-1390.
17. Floral Biology of Nepenthes gracilis (Nepenthaceae). 1993. book Sumatra, Makoto Kato - Volume 80, Issue 8, Pages 924-927.
18. lowii and N. villosa, Montane Carnivores of Borneo, Robert B. Kaul. 1982. Floral and Fruit Morphology of Nepenthes. Volume 69, Issue 5, Pages 793-803.
19. Williams, S. E. 2002. Comparative physiology of the Droseraceae sensu stricto—How do tentacles bend and traps close? Proceedings of the 4th International Carnivorous Plant Society Conference. Tokyo, Japan. pp. 77-81.
20. Karlsson PS, Pate JS (1992). "Contrasting effects of supplementary feeding of insects or mineral nutrients on the growth and nitrogen and phosphorus economy of pygmy species of Drosera". Oecologia 92: 8–13.
21- Famous Insect Eating Plant Catches Many Spiders, The Science Newsletter, March 23, 1935, issue.
22. Hodick D, Sievers A (1989). "The action potential of Dionaea muscipula Ellis" (PDF). Planta 174: 8–18.
23. Hodick D, Sievers A (1988). "On the mechanism of closure of Venus flytrap (Dionaea muscipula Ellis)" (PDF). Planta 179: 32–42.
24. Plachno, B.J.; Jankun, A. (2005). "Phosphatase activity in glandular structures of carnivorous plant traps". Proc. of the International Botanical Congress. The Jagiellonian University, Krakow, Poland. pp. 1716.
25. Forterre Y, Skotheim JM, Dumais J, Mahadevan L (2005). "How the Venus flytrap snaps". Nature 433 (7024): 421–5.
26. Jaffe, K., Michelangeli, F., Gonzalez, J.M., Miras, B., and Ruiz, M.C. (1992). "Carnivory in pitcher plants of the genus Heliamphora (Sarraceniaceae)". New Phytologist 122 (4): 733–744.
27- Cameron K, Wurdack KJ, Jobson RW (2002). "Molecular evidence for the common origin of snap-traps among carnivorous plants". American Journal of Botany 89: 1503–1509.
28- Slack A (1988). Carnivorous plants. London: Alphabooks. pp. 18–19. ISBN ISBN 0-7136-3079-5. 29. Alexander G. Volkov, Tejumade Adesina, Vladislav S. Markin and Emil Jovanov. (2008). Kinetics and Mechanism of Dionaea muscipula Trap Closing. Plant Physiology 146:694-702.
30. Cameron KM, Chase MW, Swensen SM (1995). "Molecular evidence for the relationships of Triphyophyllum and Ancistrocladus". American Journal of Botany 82 (6): 117–118.
31- Brewer JS (2002). "Why don't carnivorous pitcher plants compete with non-carnivorous plants for nutrients?" ([dead link]). Ecology 84 (2): 451–462.
32. Taylor, Peter. (1989). The genus Utricularia: A taxonomic monograph. Kew Bulletin Additional Series XIV: London. ISBN 978-0947643720.
33- Knight SE, Frost TM (1991). "Bladder control in Utricularia macrorhiza - lake-specific variation in plant investment in carnivory". Ecology (Ecological Society of America) 72 (2): 728–734.
تکامل گیاهان و حیوانات
2. Ahre´n D, Ursing BM and Tunlid A (1998) Phylogeny of nematodetrapping fungi based on 18S rDNA sequences. FEMS Microbiology Letters 158: 179–184.
3. Givnish TJ, Burkhardt EL, Happel RE, Weintraub JD (1984). "Carnivory in the bromeliad Brocchinia reducta, with a cost-benefit model for the general restriction of carnivorous plants to sunny, moist, nutrient-poor habitats" ([dead link] – Scholar search). American Naturalist 124: 479–497.
4. Ellison, A.M., and Gotelli, N.J. (2009). "Energetics and the evolution of carnivorous plants-Darwin's 'most wonderful plants in the world'.". Journal of Experimental Botany 60 (1): 19–42.
5. Barthlott, W., S. Porembski, R. Seine & I. Theisen (translated by M. Ashdown) 2007. The Curious World of Carnivorous Plants: A Comprehensive Guide to Their Biology and Cultivation. Timber Press, Portland.
6. Thoren LM, Karlsson PS (1998). "Effects of supplementary feeding on growth and reproduction of three carnivorous plant species in a subarctic environment". Journal of Ecology 86: 501–510.
7. Hanslin HM, Karlsson PS (1996). "Nitrogen uptake from prey and substrate as affected by prey capture level and plant reproductive status in four carnivorous plant species". Oecologia 106: 370–375.
8. Deridder F, Dhondt AA (1992). "A positive correlation between naturally captured prey, growth and flowering in Drosera intermedia in two contrasting habitats". Belgian Journal of Botany 125: 30–44.
9. Darwin C (1875). Insectivorous plants. London: John Murray.
10. Albert, V.A., Williams, S.E., and Chase, M.W. (1992). "Carnivorous plants: Phylogeny and structural evolution". Science 257 (5076): 1491–1495.
11. Gallie, D. R. & Chang, S. C. (1997). "Signal transduction in the carnivorous plant Sarracenia purpurea - regulation of secretory hydrolase expression during development and in response to resources". Plant Physiology 115: 1461–1471.
12- Mody, N. V., R. Henson, P. A. Hedin, U. Kokpol, and D. H. Miles. 1976. Isolation of the insect paralyzing agent coniine from Sarracenia flava. Cellular and Molecular Life Sciences 32:829-830.
13. Ron Sullivan and Joe Eaton (2007-10-27). "The Dirt: Myths about man-eating plants - something to chew on". San Francisco Chronicle. Retrieved 2007-10-26.
14. Juniper, B. E.; Robbins, R.J., and Joel, D.M. (1989). The Carnivorous Plants. Academic Press. ISBN 0-1239-2170-2178.
15. Gullan, P. J. and Cranston, P. S. (2005). The Insects: An Outline of Entomology. Malden, MA. Blackwell Publishing.
16. T. Page Owen, Jr., Kristen A. Lennon. 1999. Structure and Development of the Pitchers from the Carnivorous Plant Nepenthes alata (Nepenthaceae). Volume 86, Issue 10, Pages 1382-1390.
17. Floral Biology of Nepenthes gracilis (Nepenthaceae). 1993. book Sumatra, Makoto Kato - Volume 80, Issue 8, Pages 924-927.
18. lowii and N. villosa, Montane Carnivores of Borneo, Robert B. Kaul. 1982. Floral and Fruit Morphology of Nepenthes. Volume 69, Issue 5, Pages 793-803.
19. Williams, S. E. 2002. Comparative physiology of the Droseraceae sensu stricto—How do tentacles bend and traps close? Proceedings of the 4th International Carnivorous Plant Society Conference. Tokyo, Japan. pp. 77-81.
20. Karlsson PS, Pate JS (1992). "Contrasting effects of supplementary feeding of insects or mineral nutrients on the growth and nitrogen and phosphorus economy of pygmy species of Drosera". Oecologia 92: 8–13.
21- Famous Insect Eating Plant Catches Many Spiders, The Science Newsletter, March 23, 1935, issue.
22. Hodick D, Sievers A (1989). "The action potential of Dionaea muscipula Ellis" (PDF). Planta 174: 8–18.
23. Hodick D, Sievers A (1988). "On the mechanism of closure of Venus flytrap (Dionaea muscipula Ellis)" (PDF). Planta 179: 32–42.
24. Plachno, B.J.; Jankun, A. (2005). "Phosphatase activity in glandular structures of carnivorous plant traps". Proc. of the International Botanical Congress. The Jagiellonian University, Krakow, Poland. pp. 1716.
25. Forterre Y, Skotheim JM, Dumais J, Mahadevan L (2005). "How the Venus flytrap snaps". Nature 433 (7024): 421–5.
26. Jaffe, K., Michelangeli, F., Gonzalez, J.M., Miras, B., and Ruiz, M.C. (1992). "Carnivory in pitcher plants of the genus Heliamphora (Sarraceniaceae)". New Phytologist 122 (4): 733–744.
27- Cameron K, Wurdack KJ, Jobson RW (2002). "Molecular evidence for the common origin of snap-traps among carnivorous plants". American Journal of Botany 89: 1503–1509.
28- Slack A (1988). Carnivorous plants. London: Alphabooks. pp. 18–19. ISBN ISBN 0-7136-3079-5. 29. Alexander G. Volkov, Tejumade Adesina, Vladislav S. Markin and Emil Jovanov. (2008). Kinetics and Mechanism of Dionaea muscipula Trap Closing. Plant Physiology 146:694-702.
30. Cameron KM, Chase MW, Swensen SM (1995). "Molecular evidence for the relationships of Triphyophyllum and Ancistrocladus". American Journal of Botany 82 (6): 117–118.
31- Brewer JS (2002). "Why don't carnivorous pitcher plants compete with non-carnivorous plants for nutrients?" ([dead link]). Ecology 84 (2): 451–462.
32. Taylor, Peter. (1989). The genus Utricularia: A taxonomic monograph. Kew Bulletin Additional Series XIV: London. ISBN 978-0947643720.
33- Knight SE, Frost TM (1991). "Bladder control in Utricularia macrorhiza - lake-specific variation in plant investment in carnivory". Ecology (Ecological Society of America) 72 (2): 728–734.
تکامل گیاهان و حیوانات
 |